石灰性农田土壤-水稻系统根际与非根际土氮转化速率差异

　　摘    要：为探讨石灰性农田土壤-水稻系统根际与非根际土的氮素转化特征差异，本试验以石灰性紫色土发育而成的水稻土为研究对象，通过采集水稻分蘖期和成熟期的根际与非根际土壤，开展15N成对标记室内好氧培养试验，并计算土壤各初级氮转化速率。结果表明：（1）水稻分蘖期根际土初级矿化速率（4.45 mg·kg-1 ·d-1）和硝化速率 （9.16 mg·kg-1 ·d-1）均显著低于非根际土；水稻成熟期根际土初级矿化速率（6.75 mg·kg-1·d-1）和硝化速率（16.86 mg· kg-1 ·d-1）与非根际土无显著差异，但显著高于分蘖期根际土的初级矿化和硝化速率；（2）水稻分蘖期NH4+-N固定速率显著高于成熟期，其中，分蘖期根际土NH4+-N固定速率为19.75 mg·kg-1 ·d-1，与成熟期根际土相比增加了42.21%；此外，两个生育期的水稻根际土NO3--N固定速率均显著高于非根际土；（3）水稻分蘖期根际土无机氮总固定速率显著大于有机氮矿化速率，有利于氮素的留存和周转，相应地，初级硝化速率显著降低，减少了土壤NO3--N损失。上述研究表明，水稻生长对石灰性水稻土主要氮转化速率的影响具有差异，且这种差异可能受水稻生育期内土壤水分、根系分泌物及无机氮含量变化的调控。

　　关键词:石灰性水稻土;水稻根际;初级氮转化速率;15N标记;硝化作用;

　　Difference in nitrogen transformation rates between rhizosphere and bulk soil in a calcareous soil-rice system

　　HE Xiaoqian LIU Xini

　　HUANG Yuxiao L AN Ting

　　College of Resources, Sichuan Agricultural University Key Laboratory of Investigation and

　　Monitoring, Protection and Uilization for Cultivated Land Resources

　　Abstract：To better understand the differences in nitrogen transformation between the rhizosphere and bulk soil in a calcareous soil-rice system, soils were collected at the tillering stage and maturity stage of rice and differences in the gross rates of mineralization, nitrification, and immobilization were investigated in aerobic microcosmic experiments. The results showed that: (1) The gross rates of mineralization and nitrification of the rhizosphere soil were 4.45 and 9.16 mg·kg-1 ·d-1, respectively, which are significantly lower than that of bulk soil (P < 0.05). There was no significant difference in the gross mineralization and nitrification rates between the rhizosphere and bulk soil at the maturity stage, but these rates were significantly higher than those at the tillering stage (P < 0.05). (2) The NH4+-N immobilization rate at the tillering stage was higher than that at the maturity stage. The NH4+-N immobilization rate of rhizosphere soil was 19.75 mg·kg-1 ·d-1 at the tillering stage, which was 42.21% higher than that at the maturity stage. Additionally, the NO3--N immobilization rates of rhizosphere soil in both stages were higher than that of bulk soil. (3) In the tillering stage, the gross mineralization rate of rhizosphere soil was significantly higher than the inorganic nitrogen immobilization rate, whereas the gross nitrification rate was decreased, enabling nitrogen retention and curbing NO3--N loss. Our results indicate that the nitrogen transformation rates of rhizosphere soil differ in different growth stages because of variations in the water content, mineral nitrogen, and root exudation.

　　Keyword：calcareous soil; rhizosphere of rice; gross nitrogen transformation rate; 15N labeling; nitrification;

　　氮素是水稻生长发育、产量和品质形成中起关键作用的三大常量元素之一[1]，氮肥施用量增加促进了水稻持续高产。中国每年消费的氮肥量约占世界施氮量的30%，而氮肥利用率（NUE）却普遍较低，仅有30%~35%[2]。当前，氮素的严重流失已经引起了诸多环境问题，如土壤酸化、盐碱化加剧、N2O气体排放量增多、水资源污染加重等[3]，为此，亟待采取措施减少土壤氮素损失。稻田土壤不断发生着氮素的动态转化，直接关系着土壤氮素供应与作物吸收利用，其过程主要包括有机氮矿化、硝化、反硝化、固氮和厌氧氨氧化等[4]。因此，调控稻田土壤氮转化过程对阻控氮素损失，提高作物氮肥利用率有重要意义[5]。

　　经矿化作用产生的无机氮是植物生长发育过程中可直接吸收利用的氮素形态，土壤的氮矿化过程主要受到有机氮含量、碳输入、作物类型、pH、CO2浓度以及水热条件等因素的综合影响[6,7]。有学者指出[8,9]，有机氮矿化依赖于土壤中的微生物及各种活性酶，同时土壤氧化还原电位（Eh）的提高能刺激有机氮矿化。此外，氮矿化过程与无机氮固定过程有着耦合关系，郎漫等[10]报道，在淹水条件下，水稻土的初级氮矿化速率、NH4+-N及NO3--N固定速率均大于非饱和状态。氮素硝化过程是指土壤中的NH4+-N在硝化微生物的作用下，首先被氧化为NO2--N，进而氧化为NO3--N的过程，硝化过程的速度直接关系到农田生态系统的保氮能力。研究表明，底物（NH4+-N）浓度、氧气含量、pH、温度等均会对硝化作用产生影响[11]。在土壤-作物系统中，氮素循环在根-土界面最为活跃，根系是作物与土壤密切联系的部位，根际土壤与非根际土壤的理化性质存在显著差异[12]。相关研究发现[13,14]，根系分泌的质子、离子和有机物质等根系分泌物对根际土壤作用明显，因此根际微生物群落组成和结构与非根际土壤存在较大差异，这将可能导致根际和非根际土壤中氮转化过程存在差异。例如，水稻根系分泌物中可能产生的一些生物硝化抑制剂（BNIs），能抑制硝化细菌的氨单加氧酶（AMO）和羟胺氧化酶（HAO）活性，从而使硝化速率降低[15]。此外，水稻根系的泌氧能力会显著影响根际土的硝化过程[16]。

　　紫色土是四川盆地的重要耕地资源，发育程度轻，成土时间短，有机质及氮素含量低，保水保肥能力弱[17]。受成土母质的影响，四川盆地内大部分紫色土为石灰性紫色土，pH呈碱性，土壤硝化作用强烈[18]，由石灰性紫色土发育形成的水稻土也呈现出相似问题。水稻为喜NH4+-N作物，而石灰性水稻土中无机氮的主导形态为NO3--N，与水稻对无机氮形态的喜好不契合[19]，从而可能造成了氮素利用率较低，水稻产量较低[20]。因此，有必要探讨石灰性水稻土的根际与非根际土壤氮转化特征，为后续探索水稻根系调控高pH土壤氮转化过程的生物学原理奠定基础。此外，目前相关水稻土氮转化过程的研究较多关注氮转化微生物及碳氮组分等变化[21,22]，鲜见有对水稻根际和非根际土壤初级氮转化速率的定量研究。为此，本试验以石灰性紫色土发育形成的水稻土为研究对象，通过水稻根箱盆栽试验，在水稻不同生育期分别采集根际与非根际土进行15N同位素标记培养，测定培养过程中无机氮浓度及其15N丰度变化，并计算初级氮转化速率，以揭示氮转化特征差异。

　　1 材料与方法

　　1.1 供试材料

　　供试土壤是侏罗系遂宁组紫色钙质砂泥岩风化残积物发育而成的钙质石骨子田，属淹育水稻土亚类，淹育钙质紫泥田土属，土壤发育浅，熟化度低，为石灰性紫色土发育形成的水稻土。采样地点为四川省遂宁市安居区玉丰镇，种植制度为水旱轮作。2020年春季通过S形采样法采集新鲜耕层土壤（0~20 cm）。将土样混合均匀并去除石块、根系、作物残茬，一部分土壤通过2 mm筛后4 ℃储存用于测定基本理化性质，其余土壤装盆进行盆栽试验，其相关理化性质见表1，其中NH4+-N及NO3--N含量采用鲜土测定，其余理化性质采用风干土测定。供试水稻品种选用适宜成都平原水旱轮作区种植的水稻（Oryza sativa L., Wuyunjing 7）。

　　1.2 水稻盆栽试验

　　水稻盆栽试验开展于四川农业大学成都校区温室。采用根箱盆栽装置培养水稻，盆栽装置由聚乙烯制成，规格为30 cm×30 cm×35 cm，由2个尼龙网袋（孔径为300目）将盆栽装置分隔为2个根室和3个边室（图1）。每个尼龙网袋内装入基于3 kg干土重的新鲜土壤，尼龙网袋外装入基于15 kg干土重的新鲜土壤。施肥量为纯N 220 kg·hm-2 季-1，P2O5 105 kg·hm-2 季-1，K2O 90 kg·hm-2 季-1，供试肥料为尿素（N≥46%），过磷酸钙（P2O5≥16%）和氯化钾（K2O≥60%），其中磷肥与钾肥作为基肥一次性施入，尿素基肥施用60%，分蘖期追肥40%。土壤与肥料混匀后装入盆栽装置，均匀浇水。消毒（30% H2O2）过的水稻种子在穴盘中培养，待水稻幼苗长至15 cm时移栽至根箱，每个网袋中移栽2株幼苗，每个生育期设置3个重复，分蘖期时间段为2020年6月中下旬-7月下旬，采样时间为7月10日，成熟期时间段为2020年8月下旬-9月中旬，采样时间为2020年9月12日。结合水稻生育期，定期观察水稻生长情况并进行水肥管理（成熟期之前保持淹水2~3 cm，进入成熟期之后土壤逐渐落干）。于水稻分蘖期和成熟期破坏性采样，使用抖根法收集根际土壤，同时采边室中的土壤作为水稻非根际土。水稻根系分泌物的收集方法为使用去离子水将根系表面土层冲洗干净，用0.5 mmol L-1 CaCl2溶液浸提根系2 min，过0.45 μm的水系滤膜，过滤后的溶液保存于离心管中用于测定有机酸含量。

　　1.3 15N成对标记培养试验

　　采集的新鲜土样立即用于开展15N同位素成对标记室内培养试验，共分为两组，具体步骤为：称取基于30 g干土重的新鲜土样装入400 ml培养瓶，随后向其中一组每个培养瓶中均匀加入2 mL 15NH4NO3氮肥溶液（丰度为10.12 atom%），另一组加入2 mL NH415NO3溶液（丰度为10.10 atom%），使土壤中的NH4+-N、NO3--N添加量均为50 mg·kg-1。轻盖瓶口后放入培养箱，于25 ℃恒温培养。在第2 h、3、5 d和10 d破坏性取样，用2 mol·L-1 KCl溶液（水土比5∶1）振荡浸提1 h，过滤后收集滤液测定NH4+-N、NO3--N含量及其15N丰度。

　　1.4 样品分析

　　土壤基本理化性质按鲍士旦[23]提供的方法进行，pH值、有机碳、全氮、土壤机械组成分别采用pH电位法、重铬酸钾容量法、半微量凯氏定氮法和比重计速测法测定。15N好氧标记培养试验的NH4+-N浓度采用靛酚蓝比色-紫外分光光度法测定，NO3--N浓度采用紫外分光光度法测定；NH4+-15N丰度和NO3--15N丰度先采用微扩散法[24]富集样品，后使用同位素质谱联用仪测定。

　　1.5 速率计算方法与统计分析

　　1.5.1 氮转化速率计算方法

　　初级氮转化速率的计算按照Hart改进的方程进行[25]，分别如下：

　　式中：t代表时间间隔，d；[NH4+]0表示t=0时的NH4+-N含量，mg·kg-1；[NH4+]t 表示t=t时的NH4+-N含量，mg·kg-1；[NO3-]0表示t=0时的NO3--N含量，mg·kg-1；[NO3-]t表示t=t时的NO3--N含量，mg·kg-1；APE_M0表示t=0时的NH4+-15N原子百分超；APE_Mt表示t=t时的NH4+-15N原子百分超；APE_N0表示t=0时的NO3--15N原子百分超；APE_Nt表示t=0时与t=t时的NO3--15N原子百分超。m初为初级矿化速率，mg·kg-1 ·d-1；n初为初级硝化速率，mg·kg-1 ·d-1；cNH4+为NH4+-N消耗速率，mg·kg-1 ·d-1；iNH4+为NH4+-N固定速率，mg·kg-1 ·d-1； NO3--N固定速率（iNO3-）等于NO3--N消耗速率（cNO3-），mg·kg-1 ·d-1。

　　1.5.2 统计分析

　　本研究使用Excel 2016和SPSS 26.0进行数据处理和统计分析，采用Origin 9绘图。

　　2 结果与分析

　　2.1不同生育期水稻根际与非根际土壤pH、无机氮及根系有机酸含量变化

　　试验分别在分蘖期及成熟期测定根际与非根际土壤pH、NH4+-N 及NO3--N含量，结果如表2所示。淹水后，土壤pH随生育期逐渐降低，两个生育期均表现为根际土壤pH大于非根际土壤。从无机氮含量来看，整体表现为NO3--N含量显著高于NH4+-N含量，同时，分蘖期土壤的无机氮含量较高于成熟期。同一生育期内，非根际土NH4+-N含量均高于根际土，此外，成熟期-根际土NH4+-N含量为18.98 mg·kg-1，显著低于非根际土。图2为分蘖期及成熟期水稻根系分泌有机酸含量变化，乳酸、酒石酸和苹果酸为主要有机酸类型，总体上水稻分蘖期根系分泌有机酸含量显著高于成熟期，其中苹果酸及乳酸含量从分蘖期到成熟期显著下降（P＜0.05），在两个生育期之间酒石酸含量的变化不显著。

　　2.2不同生育期水稻根际与非根际土壤NH4+-N、NO3--N浓度及其丰度变化

　　水稻分蘖期及成熟期根际与非根际土壤15N成对标记培养试验第2 h、3、5 d和10 d后的NH4+-N、NO3--N含量及其丰度的变化如图3所示。NH4+-N含量在整个培养期间均显著下降（图3a，P＜0.05）。分蘖期-根际土的NH4+-N含量由46.34 mg·kg-1降低到1.92 mg·kg-1，而同时期的非根际土壤降低幅度较根际土壤更快。成熟期-根际土与非根际土也表现出相同的趋势，非根际土的降低幅度为根际土的1.23倍。与NH4+-N含量变化相反，除分蘖期-根际土的NO3--N含量降低以外（190.97 mg·kg-1到118.96 mg·kg-1），其余土壤的NO3--N含量均显著上升（图3b，P＜0.05）。培养结束时，土壤的NO3--N含量为：分蘖期-非根际（298.47 mg·kg-1）＞成熟期-非根际（277.26 mg·kg-1）＞成熟期-根际（231.50 mg·kg-1）＞分蘖期-根际（118.96 mg·kg-1）。

　　NH4+-15N丰度和NO3--15N在整个培养期间均显著降低（图3c和3d, P＜0.05）。分蘖期-非根际土的NH4+-15N丰度从9.05%降低至4.15%，成熟期-非根际土的NH4+-15N丰度从8.96%降低至4.19%。对于NO3--15N丰度而言，在不同生育期内根际土的降低幅度均略微高于非根际土，其中，成熟期-根际土的下降速度最快（从8.50%到5.31%）。

　　2.3 不同生育期水稻根际与非根际土壤初级矿化速率及初级硝化速率变化

　　通过时间加权平均计算的初级矿化速率及初级硝化速率如图4所示，其中，分蘖期-非根际土的初级矿化速率为6.58 mg·kg-1 ·d-1，为同生育期根际土的1.48倍，成熟期-非根际土初级矿化速率与根际土矿化速率相比无显著变化。此外，根际土的初级矿化速率在不同生育期差异显著（P＜0.05），在分蘖期时其初级矿化速率为4.45 mg·kg-1 ·d-1，成熟期达到6.75 mg·kg-1 ·d-1，而非根际土初级矿化速率在不同生育期无显著变化。

　　分蘖期初级硝化速率表现出非根际土显著大于根际土（P＜0.05），其中分蘖期-非根际土的初级硝化速率为12.63 mg·kg-1 ·d-1，为同生育期根际土的1.38倍，而在成熟期初级硝化速率无显著差异。此外，不同生育期根际土初级硝化速率表现为分蘖期（9.16 mg·kg-1 ·d-1）显著大于成熟期（16.86 mg·kg-1 ·d-1）（P＜0.05），而不同生育期非根际土初级硝化速率无显著变化。

　　2.4不同生育期水稻根际与非根际土壤无机氮固定速率变化

　　无机氮固定速率如图5所示，不同生育期根际土的NH4+-N固定速率和NO3--N固定速率存在显著差异（P＜0.05）。分蘖期根际土与非根际土的NH4+-N固定速率分别为19.75 mg·kg-1 ·d-1与18.98 mg·kg-1 ·d-1，而成熟期NH4+-N固定速率显著降低。但同一生育期内，根际土和非根际土的NH4+-N固定速率未表现出显著差异。根际土NO3--N固定速率在分蘖期为10.73 mg·kg-1 ·d-1，显著高于成熟期（-5.17 mg·kg-1· d-1）（P＜0.05）。此外，同一生育期内根际与非根际土壤的NO3--N固定速率差异显著，如图6所示，两个生育期的非根际土NO3--N固定速率均为负值。分蘖期根际土的无机氮固定速率显著大于有机氮矿化速率，非根际土在两个生育期均表现为有机氮矿化大于无机氮固定。

　　3 讨论

　　3.1 不同生育期水稻根际与非根际土壤初级矿化速率的差异

　　有机氮矿化过程直接关系着土壤NH4+-N库的动态变化，同时NH4+-N对喜铵作物水稻的生长至关重要。通常，矿化速率的差异主要受土壤理化性质的影响，而在根际微域，矿化速率很大程度上受到根-土-微生物的互作调控[26]。本试验的结果表明，分蘖期-根际土的初级矿化速率显著低于非根际土（P＜0.05），这可能与水稻根际环境的变化有关。事实上，根系分泌物对氮素矿化既能促进也能抑制[27]。被广泛认知的是，根系分泌物能够为土壤微生物提供营养和能源，使根际微生物的活性及丰富度均大于非根际，同时也提高了氮素矿化相关酶的活性，从而促进有机氮矿化[28]。与此相反，TAYLOR等[29]指出，根系分泌物中的小分子有机酸使根际土的pH降低，进而抑制矿化作用相关酶的活性；或是在土壤氮素有效性较高的条件下，微生物优先利用根系分泌物中的碳源，抑制了本底有机质矿化[30]。由图2可知，分蘖期水稻根系分泌有机酸的含量较高，从而可能影响土壤矿化速率。然而，本研究分蘖期与成熟期的土壤pH均为根际大于非根际，为此，有必要进一步研究石灰性农田土壤-水稻系统根系分泌物的组成，以期更好地揭示根际土壤矿化速率较低的原因。此外，本研究还发现，与分蘖期相比，成熟期根际与非根际土的矿化速率均得到提高。据报道[31,32]，分蘖期至成熟期，水稻根系逐渐发达，通气组织逐渐完善，从而增强了根系的泌氧能力。水稻根系泌氧可以为根际微生物提供部分O2作为电子受体，提高了有机氮的矿化速率，进而增加无机氮底物供作物吸收利用。同时，水稻泌氧增强了根系氧化还原能力，使作物能够快速吸收同化氮素[31]，因此，本试验中成熟期根际土NH4+-N含量较低的现象可能是根系同化吸收能力增强的结果。另外，分蘖期到成熟期土壤含水量发生变化，土壤环境逐渐从淹水到落干，通气性增强使酶活性及好氧微生物的活性增加，也可能促进有机氮矿化。如KE等[33]研究报道，土壤氧浓度的变化会很大程度影响氨氧化细菌（AOB）和亚硝酸盐氧化菌（NOB）的活性和丰度；Li等[34]的研究也说明，水稻根系氧气状况改善增加了土壤脲酶活性，从而间接提高了有机氮矿化速率，这与本研究中氮矿化速率结果一致。

　　3.2 不同生育期水稻根际与非根际土壤初级硝化速率的差异

　　土壤硝化作用受土壤水分、pH、有机质等的综合影响[11]。研究表明，土壤的pH值较高，其初级硝化速率也较高[35]。即使在淹水条件下，由于表层土壤具有较高的氧气含量，硝化作用仍可以进行，已有研究表明[36]，淹水后碱性水稻土的初级硝化速率高达7.91 mg·N·kg-1，这与本文的结果相似。然而，在石灰性农田土壤-水稻系统中，较高的硝化速率意味着NH4+-N的滞留时间短，土壤中的无机氮以NO3--N形态大量留存，显然并不利于喜铵作物水稻的生长。但同时本研究也发现，水稻分蘖期的根际土初级硝化速率显著低于非根际土，推测其原因可能是分蘖期根际土处于还原状态，而根系通气组织尚未发育良好，导致土壤矿化速率较低，加之分蘖期水稻根系对NH4+-N的需求和吸收能力逐渐较强，从而降低了硝化作用的底物浓度。从分蘖期到成熟期根际土的硝化速率逐渐上升，其原因可能是水稻生长环境由积水变为落干，水分的减少改善了土壤的通气状况，同时根系泌氧能力增强，使成熟期土壤O2含量高于分蘖期，从而增强了硝化微生物的活性。此外，水稻产生的根系分泌物也会影响硝化过程。已有研究报道[37,38]，水稻根系分泌物中的特异性物质，对土壤硝化作用有很强的抑制效果，如小分子有机物1,9-癸二醇被鉴定为一种有效的生物硝化抑制剂（BNI）。根系分泌物在土壤水分运动的作用下发生迁移[39]，使其从根系向土体土壤迁移的过程中逐渐稀释，将可能导致根系分泌物对根际土硝化作用的抑制效果强于非根际土，因此，进一步研究BNI对硝化作用的影响将有助于更全面地阐述水稻根际氮转化过程。

　　3.3 不同生育期水稻根际与非根际土壤无机氮固定速率的差异

　　土壤中的无机氮固定主要为微生物的同化作用，而微生物对氮形态有特定偏好，研究表明[40]，与NO3--N相比，微生物会优先利用NH4+-N，因此，土壤中的无机氮固定作用通常为NH4+-N高于NO3--N，这与本研究结果一致。此外，试验结果还表明，分蘖期-根际土NO3--N固定速率最高（10.73 mg· kg-1 ·d-1），相应地，同一培养期内根际土NO3--N含量显著降低。前文已经提到，水稻分蘖期土壤为淹水状态，其中存在多种电子受体（如O2、Fe3+和SO42-等）[31]，同时伴随着根系分泌大量活性碳源，根-土界面很容易发生强烈的反硝化作用。但由于本试验采用的速率计算方法未考虑反硝化及硝酸盐异养还原为铵（DNRA）的过程，部分被认为参与固定作用的NO3--N事实上可能被反硝化及DNRA过程消耗，基于此前提，可以推测分蘖期-根际土的反硝化过程较强烈，并且这可能是造成培养期内NO3--N含量降低的主要原因。总体上，尽管研究结果表现为石灰性水稻土无机氮固定速率较高，但长期来看，这部分NH4+-N或NO3--N被微生物同化后储存为土壤有机氮，并可能通过再矿化供作物吸收利用，因此较高的无机氮固定速率有利于土壤氮素的留存与周转。此外，在土壤-作物系统中，土壤无机氮的周转可能受根际环境影响较大，本研究显示，与分蘖期的非根际土相比，根际土的无机氮固定速率显著大于有机氮矿化速率，同时初级硝化速率显著降低，表现为负的根际激发效应，这可能是减少氮素损失的部分生物调节策略。进一步地，通过揭示水稻分蘖期根际土氮转化过程的生物学机制，将有助于我们采取有针对性的措施提高石灰性农田土壤-水稻系统的氮素利用率。

　　另外，本试验仅定量研究了水稻根际与非根际土的矿化和硝化过程，然而，水稻田干湿交替会产生较强烈的反硝化作用，因此，有必要进一步测定石灰性农田土壤-水稻系统的反硝化速率，以更好地揭示水稻根际氮转化过程。值得注意的是，由于本研究的15N标记培养试验并未添加作物，因而忽视了标记期间作物根系吸收无机氮对土壤氮转化速率的影响，He等[41]对三种作物-土壤系统进行了6 d的15N原位标记，研究表明，土壤-作物系统的氮矿化、硝化及固定速率显著大于裸土，且因不同作物类型而异。但由于现有技术的限制，仅能在短期培养实验条件下测定并计算土壤-作物系统的氮转化速率，无法原位定量作物全生育期的土壤氮转化速率。因此，未来对这一技术的突破将有助于更深入地了解土壤-作物系统氮转化的部分关键过程及机制。

　　4 结论

　　（1）对根际与非根际土而言，水稻分蘖期根际土初级矿化和硝化速率均显著低于非根际土（P＜0.05），成熟期根际土初级矿化和硝化速率与非根际土无显著差异。

　　（2）对不同生育期而言，分蘖期根际土的初级矿化及初级硝化速率显著低于成熟期（P＜0.05），而非根际土不受生育期的影响。

　　（3）分蘖期根际土的无机氮固定速率显著大于有机氮矿化速率（P＜0.05），促进了土壤的氮素周转与留存，相应地，初级硝化速率降低，有利于减少NO3--N损失。

　　（4）上述研究结果表明，水稻生长对根际土壤主要氮转化过程具有不同程度的调控作用，且这种调控差异可能受水稻生育期内土壤水分、根系分泌物及无机氮含量变化的影响。

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