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河南地方绿豆种质资源遗传多样性的SSR分析

发布时间:2022-09-19 09:02:54

  摘    要:为探索河南省绿豆种质资源遗传分化和亲缘关系,本研究以河南省39份地方绿豆品种为材料,用筛选出的42对SSR标记引物对39份材料进行种质资源遗传多样性分析。分析结果表明,42对SSR引物一共检测到的等位基因数105个,每对引物能检测到的平均等位基因数、平均有效等位基因数、平均Shannon信息指数、平均基因多样性和平均引物多态信息含量分别为2.5、1.88、0.65、0.41和0.34;39份河南地方绿豆材料间的遗传相似系数分布在0.03~0.84之间,平均为0.57,其中有368个遗传相似系数分布在0.6~0.84之间,占总数的49.86%。聚类分析将39份材料划分成两大类群;遗传结构分析表明39份材料间基因交流较低。聚类分析和遗传结构分析都表明,河南省地方绿豆品种之间的遗传背景较窄,遗传多样性水平较低,亲缘关系较近。本研究为河南省加强引进国内外具有优良基因的绿豆种质资源材料进行品种改良提供了理论基础。


  关键词:河南;绿豆; SSR;遗传多样性;聚类分析;


  SSR Analysis of Genetic Diversity of Mung bean Germplasm Resources From Henan Province


  Zhang Yupeng Ding Donghui Li Mengxin Cai Debao Liu Jiafei Cao Lingling Chen Jibao


  Yang Shuqiong


  Henan Provincial Collaborative Innovation Center for Water Safety Key Laboratory of Insect


  Biology in Funiu Mountain


  Abstract:


  In order to explore the genetic differentiation and phylogenetic relationship of mung bean germplasm resources in Henan province, 39 mung bean cultivars in Henan Province were selected and 42 pairs of SSR marker primers were used to analyze the genetic diversity of germplasm resources. The analysis results showed that a total of 105 alleles were detected by 42 pairs of SSR primers, and the average number of alleles, the average number of effective alleles, the average Shannon information index, the average gene diversity and the average primer polymorphism information content were 2.5, 1.88, 0.65, 0.41 and 0.34, respectively. The genetic similarity coefficient of 39 mung bean samples from Henan province ranged from 0.03 to 0.84, with an average of 0.57, and 368 of them ranged from 0.6 to 0.84, accounting for 49.86% of the total. The 39 materials were divided into two groups by cluster analysis. The analysis of genetic structure showed that the gene exchange of 39 samples was low. Cluster analysis and genetic structure analysis showed that the genetic background of mung bean cultivars in Henan province was narrow, the level of genetic diversity was low, and the genetic relationship was close. This study provides a theoretical basis for the introduction of mung bean germplasm resources with excellent genes in Henan Province for variety improvement.


  Keyword:


  Henan; Mung bean; SSR; Genetic diversity; Cluster analysis;


  绿豆(Vigna radiata(L.)Wilczek)是豆科(Leguminosae)蝴蝶花亚科(Papilionoideae)豇豆属(Vigna)的一个栽培种,又名菉豆、文豆以及青小豆等(殷丽丽等, 2020)。绿豆中富含维生素、蛋白质、矿物质元素、活性物质等对人体有益的物质,因此具有很大的药用价值,其作为药食同源的两用作物广受欢迎(乔玲等, 2020)。绿豆生育期短、播种适期长、抗逆性强且具有共生固氮、改良土壤的能力,特别适宜与禾谷类、棉花、薯类等作物田间套作,也可作为良好的前茬作物,在农业种植结构优化调整和优质粮食工程深入推进过程中具有其他作物不可替代的作用(叶卫军等, 2019; 田静等, 2021)。然而绿豆长期以来被视为小杂粮,其研究水平与小麦、水稻、玉米等大宗作物相比,相差甚远。同时经过长期的栽培种植,绿豆种质资源退化与混杂现象日益严重,导致了地方绿豆品种优异基因的丢失和遗传背景狭窄的现象。对绿豆种质资源遗传多样性的研究,有助于了解绿豆遗传多样性水平、遗传背景及亲缘关系,也可为加强绿豆种质资源收集与保护提供依据(叶卫军等, 2020)。


  简单重复序列标记(Simple sequence repeat)简称SSR,是基于PCR技术之上的DNA分子标记技术。SSR因其拥有多态性高、共显性和技术简便的优点,被广大学者用于各种作物的遗传多样性研究(赵雅楠等, 2018; 刘洁等, 2020; 王郅琪等, 2021; 梁燕等, 2022)。迄今,已有不少国内外研究报道了利用SSR分子标记技术对绿豆种质资源间的遗传多样性进行了分析。以19对具有代表性的SSR引物作为分子标记,Sangiri等(2007)对415份全世界范围内绿豆种质间的遗传多样性进行了研究,共检测出的等位基因数为309个,结果发现澳大利亚和新几内亚的野生绿豆多样性较明显,南亚地区的栽培绿豆多样性最大。刘岩等(2013)利用40对引物对来自全国的272份绿豆种质资源进行遗传多样性分析,发现中国绿豆遗传分化与其所处地理环境紧密相关。以来源于河北、山西、内蒙古和吉林的78份名优绿豆品种为实验材料,任红晓等(2015)使用39对SSR引物研究分析了其遗传多样性,检测到的PIC值和平均等位变异数分别为0.26和2.74。最后分析结果发现,内蒙古的名优绿豆品种与河北、山西、吉林相比较为丰富,山西大同和吉林白城的绿豆遗传多样性较低。Wang等(2018)利用38种多态性SSR引物对184种引入的绿豆种质资源进行遗传多样性研究分析,观察到了更高的多样性水平和丰富的等位基因,同时根据对遗传相似系数的分析发现184份绿豆种质资源具有完全不同的遗传背景。叶卫军等(2020)用12对SSR和15对InDel标记对安徽省不同地区的66份绿豆种质资源进行分析,研究结果表明安徽省绿豆地方品种遗传基础狭窄,遗传背景相似。


  河南拥有着悠久的绿豆种植历史,是我国北方夏播绿豆主产区之一。目前在自然变异和人工选择的双重压力下,再加上本省拥有多样化的土壤类型、地形类型和气候类型,现已形成了相对较为丰富的河南地方绿豆种质资源(刘长友等, 2006; 王丽侠等, 2009)。在国内有关于河南省的绿豆种质资源的研究报道已有不少,刘岩等(2013)研究发现河南是我国绿豆遗传资源较为丰富的地区,但利用SSR分子标记技术开展本省地方绿豆种质资源间的遗传多样性研究却少之又少。本研究利用挑选的42对SSR分子标记,对39份河南地方绿豆品种进行遗传多样性研究分析,研究分析结果初步明确了河南省地方绿豆种质资源的遗传背景、遗传多样性水平和亲缘关系,为河南地方绿豆种质资源优良基因的保护和评价提供了指导,也将为河南省引进和培育绿豆优异新种质提供理论基础。


  1结果与分析


  1.1 SSR标记多态性分析


  在多态信息表中(表1),42对SSR引物在39份河南地方绿豆材料间总共检测到了105个等位基因,且每对引物能够检测到的等位基因数(allele number, Na)的范围介于2~4个之间,均值为2.5个。同时有效等位基因数(Effective number of allele, Ne)变化范围在1.04~3.13之间,平均值为1.88。Shannon信息指数(Shannon's information index I)变化范围在0~1.62之间,平均值为0.8。基因多样性(gene diversity)变化范围在0.06~0.68之间,平均值为0.41;多态信息含量(PIC)值变化范围在0.03~0.62,平均值为0.34。其中,SSR标记Vr01-12、Vr01-22、Vr02-20、Vr05-04、Vr05-07、Vr06-11、Vr08-17和Vr10-14的多态性较高,检测能力较强(PIC>0.5);Vr03-17、Vr05-09、Vr06-22、Vr08-12、Vr08-15、Vr09-17、Vr10-01、Vr10-03、Vr10-21、Vr10-24、Vr11-9、Vr11-13以及CEDG174标记的PIC<0.25,其多态性较低;而其它标记的多态性适中(0.25<PIC<0.5)。


  1.2遗传多样性分析


  用NTSYS-PC V2.10软件,对39份河南地方绿豆品种PCR的扩增结果进行分析,计算每个绿豆材料间的遗传相似系数。结果显示,39份地方绿豆材料间的遗传系数变化范围在0.03~0.84之间,平均值为0.57。由此可见,39份河南省绿豆材料总体上遗传差异水平较低,遗传背景狭窄。在26号和34号绿豆材料之间出现了本省材料间遗传相似系数的最小值,这说明两份绿豆材料品种的遗传相似度最低,亲缘关系最远;2号和3号两份材料间的遗传相似系数高达0.84,说明了这两个材料具有非常相近的亲缘关系,它们很有可能是由同一个祖先进化而来的。图1为对分析得到的738个遗传相似系数开展的频数分布研究。结果显示,分析所得到的738个遗传相似系数呈现近似地正态分布,在遗传相似系数范围0.26 ~ 0.50的之间存在第一个高峰段,占所有数据的24.93%,该高峰段包含184个遗传相似系数;在遗传相似系数范围为0.51~0.84之间出现了第二个高峰段,共有519个数值,占所有数据的70.32%。进一步分析发现在遗传相似系数范围0.6~1.0之间一共有399个数值,占所有数据的54.10%,然而数值介于0.0~0.25之间的遗传相似系数仅存有35个,占所有数据的4.74%,由此说明了当前河南地方绿豆种质间的遗传背景狭隘且亲缘关系相近,遗传多样性水平较低。


  1.3聚类分析


  利用MEGA软件中的UPGMA法对39份河南地方绿豆材料进行聚类分析。从分析结果中可以看出(图2),39份绿豆材料分为2个类群,类群Ⅰ包括37个材料,占全部材料的94.87%;在类群Ⅱ中只有34和35号两个材料,说明与类群Ⅰ中的37个材料相比,这两个材料间的亲缘关系相对较近。在第一个类群中的材料又可细分为两个亚群,第一个亚群里包含了8个材料,第二个亚群包含了29个材料。进一步分析发现,第Ⅰ类群中90%的材料间的遗传相似系数大于0.6,这说明了河南省绿豆材料间的亲缘关系较近,差异较小,在整体水平上遗传多样性不丰富。原因可能是这些研究材料具有单一的地理来源,或者是这些供试绿豆是由少数几个祖先种进化而来的,或者是由于优良种质材料频繁的交流使用造成的(赵雅楠等, 2018; 叶卫军等, 2020)。


  1.4遗传结构分析


  利用STRUCTURE软件对39份河南地方绿豆材料进行遗传结构分析,分析参考顾晓振(2016)研究的方法。分析结果显示(图3),当K=2时,似然值最大,同时也表明将39份河南地方绿豆材料分为两个类群较为适当,这与聚类分析结果相吻合。基于模型建立39份河南地方绿豆材料的遗传结构图,从分析结果的图4中可以看出,大部分的河南地方绿豆材料的基因交流程度很低,仅有26号、27号及34号3份绿豆材料出现了基因交流现象(汪亚菲等, 2019)。这从侧面再次说明了河南省地方绿豆种质资源遗传背景狭窄,遗传多样性水平低。


  2讨论


  河南作为绿豆种植和产出的大省之一,准确掌握本省内的绿豆种质资源遗传分化水平和遗传背景有助于绿豆优良基因的筛选和保护,同时也有利于提高绿豆的产量进而提高绿豆所带来的经济效率。SSR分子标记因其稳定性强、数量丰富、多态性好等显著优点,在农作物的遗传多样性的分析中已被广泛应用(赵雅楠, 2018; 魏世平, 2019; 洪文娟, 2020; 刘红云等, 2021)。本研究选用42对SSR分子标记对39份河南省地方绿豆材料进行遗传多样性分析,其有效等位基因数平均为1.88个,这与叶卫军等(2020)的研究结果相似,说明这42对SSR标记能够较好地揭示39份河南绿豆材料间的遗传多样性;Shannon信息指数(I)、基因多样性(Gene Diversity)、多态信息含量(PIC)的平均值分别为0.65、0.41及0.34,说明这39份材料间的遗传分化水平较低、遗传背景较狭窄,这与刘岩等(2013)研究结果较为相似。


  遗传相似系数、聚类分析、遗传结构等是研究种质资源遗传多样性的主要手段。叶卫军等(2020)为探究安徽省绿豆种质资源遗传多样性,利用挑选的27对分子标记对66份绿豆材料进行分析,共获得2145个遗传相似系数,有68.30%的遗传相似系数值在0.50~0.70之间,发现尽管安徽省的绿豆种质资源具备一定的遗传差异,而在总体上表现为遗传多样性不丰富,遗传背景狭窄。本研究共获得738个遗传相似系数,其中有70.32%的遗传相似系数数值在0.51~0.84之间,较高于叶卫军等(2020)的研究结果,这反映出这些河南省地方绿豆材料间的遗传多样性水平同样较低,且没有安徽省绿豆种质资源的遗传多样性丰富。与叶卫军等(2020)的66份安徽省绿豆资源材料间的遗传相似性系数(0.33~1.00)、赵雅楠等(2017)的40份东北四省绿豆资源材料间的遗传相似性系数(0.0668~1.0000)研究比较而言,我们在河南省39份地方绿豆种质资源间的遗传相似性系数研究结果中发现了遗传相似性系数的较小值(<0.06),这表明河南省地方绿豆资源材料的遗传多样性水平虽然在整体上是比较低的,但是我们也发现了一些遗传相似度低、亲缘关系较远的资源材料(如26号和34号,遗传相似性系数仅为0.03)。赵雅楠等(2018)通过聚类分析将74份吉林省绿豆资源分为三大类群(遗传相似系数>0.5037),深入分析后发现同一地理来源的绿豆材料并没有完全被聚类到同一个类群,但来源不同的绿豆材料则被聚类在一个类群,由此表明吉林省的绿豆种质资源遗传变异水平较低,遗传相似度较高。本研究的聚类分析将39份绿豆材料分为2个类群,其中类群Ⅰ包括37个材料,占全部材料的94.87%。在遗传结构分析中,当K取2时,△K有个显著峰值,同时也表明了将39份材料分为两个类群更为适合,这也支持了两个亚群分类的分析结果,本研究将供试绿豆资源材料分为2个类群,具有较高的准确性(丁永亮等, 2020)。同时,我们发现第Ⅰ类群中90%以上的材料的遗传相似系数大于0.6,这也再次说明河南省绿豆材料间的遗传相似水平较高,遗传背景较相似。但是类群Ⅱ只有34和35号两个材料,说明其与类群Ⅰ的37个材料遗传相似性较低,遗传背景差异大,可作为拓宽绿豆遗传基础材料进行基因挖掘和新品种培育,从而丰富河南省绿豆基因库。综上所述,河南省地方绿豆种质资源间的亲缘关系较近,遗传多样性水平较低,遗传背景较窄。为丰富河南省地方绿豆种质资源遗传多样性,今后应加强引进全国各省市地区具有优良基因的绿豆品种,以达到提高本省绿豆种质资源间遗传多样性水平的目的。


  3材料与方法


  3.1实验材料


  试验选用河南省郑州市、安阳市等39份地方绿豆种质资源为研究材料,均由中国农业科学院作物科学研究所食用豆类种质资源组提供,种植在“南阳师范学院-南水北调中线水源区生态安全重点实验室”人工气候室内。绿豆基因组数据库(http://plantgenomics.snu.ac.kr/)和中国农科院作科所提供的42对SSR引物均由北京擎科生物科技有限公司(郑州)合成。


  3.2 DNA提取和PCR反应过程


  每一份材料中取苗期新鲜嫩叶2~4片,立刻用锡箔纸包裹放于液体氮气中,几分钟后再用预冷的研磨工具在液体氮气环境下把样品研磨为粉末状,取20 mg装入1.5 mL离心管中存于-80 ℃备用。采用金沙生物公司生产的多糖多酚类植物基因组DNA试剂盒(Plant Genomic DNA Kit)提取基因组DNA,用分光光度计检测所提取的DNA浓度,39份绿豆材料基因组DNA的质量检测采用琼脂糖凝胶电泳法,最后统一将不同材料的基因组DNA均稀释为50 ng/μL,放于4 ℃环境下备用,将DNA原液放于-20 ℃冰柜中保存。


  PCR扩增的整个体系为20 μL,其中包括50 ng/μL的DNA模板1 μL,2 × GS Tap PCR Mix For PAGE酶10 μL,前引物0.8 μL,后引物0.8 μL,最后加7.4 μL的ddH2O。PCR的扩增程序是:94 ℃先预变性4 min;94 ℃变性30 sec,57 ℃退火30 sec,72 ℃延伸30 sec,30个循环;72 ℃充分延伸10 min,最后12℃保存。将扩增好的PCR产物在恒定电压下用8%的聚丙烯酰胺凝胶电泳1~1.5 h,电泳结束后将PAGE胶进行硝酸银染色8 min(硝酸银回收)接着用ddH2O漂洗1 min,然后用显色液(ddH2O 330 mL, NaOH 15 g, 甲醛溶液3.3 mL)显色,最后在医用观察灯上拍照留存并进行人工读带。


  3.3数据分析


  将39份绿豆材料在每对引物中扩增的结果做成01型矩阵(何瑞超, 2021),并根据分析软件的要求转化成每个软件能够识别的输入格式。利用POPGENE V1.32计算出等位基因数(Na),有效等位基因数(Ne),Shannon信息指数(I)。用PowerMarker V3.25分析计算基因多样性(Gene diversity),多态信息含量(PIC)。遗传相似系数通过NYSYS-PC V2.10计算得出。用MEGA软件中的非加权配对算数平均法(unweighted pair group method with arithmetic mean, UPGMA)对39份绿豆材料进行聚类分析。用Structure软件分析39份绿豆材料的遗传结构。


  作者贡献


  张雨朋和丁冬会是本研究的实验设计和实验研究的执行人;刘嘉斐、曹玲玲及陈吉宝完成数据分析、论文初稿的写作;李蒙鑫和蔡德宝参与实验设计,试验结果分析;杨树琼是项目构思者和负责人,指导实验设计、数据分析、论文写作与修改。全体作者都阅读并同意最终的文本。


  致谢


  本研究由河南科技攻关专项(212102110248;222102110275)、南阳师范学院博士科研专项(2019ZX027)和南阳师范学院研究生创新基金项目(2021CX010)资助。


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