基于果实性状和STR分型检测技术的地方名椒种质资源遗传多样性分析

摘    要：

为探索地方辣椒种质间的遗传多样性和亲缘关系，本研究以来自全国的30份地方名优辣椒为研究对象，利用STR分型检测技术，结合果实性状，对地方辣椒种质的遗传多样性进行研究。果实性状变异分析表明30份地方椒资源的6个果实性状的变异系数为40.45%~65.42%，果横径的变异系数最大，变异丰富，果实性状多样性指数为1.50~1.97，单果重、果梗长度和果肉厚的多样性指数较高。聚类分析表明当欧式距离为47.8时，可以将地方椒资源分为5类，各组群性状存在差异，果实性状表现丰富；遗传多样性研究表明15对STR引物共检测到48个等位基因，平均每对引物检测到等位位点3.2个。平均有效等位基因数(Ne)为2.041，平均期望杂合度(He)为0.435，平均观察杂合度(Ho)为0.3666，平均Shannon's指数(I)为0.759，平均固定指数(Fst)为0.245，平均多态信息含量(PIC)为0.333，说明收集的30份地方椒种质存在丰富的遗传多样性。当遗传相似系数为0.69~0.98，被分成了6个大类，不同区域的同一种辣椒被归为一组，本研究明确了STR技术可以用于鉴别同物异名；不同地理来源种质聚为一类，表明地理隔离并未对辣椒种质的遗传分化产生显著地影响，为进一步研究地方辣椒种质遗传变异、品种鉴别和高品质辣椒育种提供一定参考。

关键词:地方椒;果实性状; STR;遗传多样性;聚类分析;

Genetic Diversity of Local Pepper Germplasm Based on Fruit Traits and STR Markers

Liao Fangfang Zhu Wenchao

Hu Mingwen

Wang Yongping

BaiLiwei Song Lala Peng Ze

Guizhou Academy of Agricultural Sciences

Abstract：

In order to explore the genetic diversity and genetic relationship among local pepper germplasms, 30 Local pepper germplasm resources collected from the whole country selected were used to the research objects, and STR genotyping method was used to study genetic diversity, combined with fruit traits. Variance analysis showed that the coefficient of variation ranged from 40.45% to 65.42%, The variation coefficient of fruit transverse diameter was the largest, with abundant variation.. The diversity index of fruit traits ranged from 1.5 to 1.97. Indices of single fruit weight, pedicel length and flesh thickness were Higher diversity. Cluster analysis showed that when the Euclidean distance was 47.8, the local pepper resources could be divided into five categories. There were differences in the traits of each group, and the fruit traits were rich. Genetic diversity showed that 48 polymorphic bands were amplified using 15 pairs of STR primers, with an average of 3.2 loci amplified by each pair of primers. The average effective allele number (Ne) was 2.041, the average effective heterozygosity (He) was 0.435, the average observed heterozygosity (Ho) was 0.759, the average Genetic differentiation (Fst) was 0.245 and the average Polymorphism information content (PIC) was 0.333, indicating that 30 germplasms of local pepper genetic diversity was very rich. The 30 germplasm resources were divided into 6 groups when genetic similarity coefficents between accessions ranged from 0.69 to 0.98, The same pepper in different regions is grouped. Description STR technology can be used to identify synonyms. Germplasms from different geographical origins clustered together, indicating that geographical isolation did not have a significant impact on the genetic differentiation of pepper germplasm. The study provides a certain reference for further research on genetic variation, variety identification and high-quality pepper breeding of local pepper germplasm.

Keyword：

Local pepper; Fruit traits; STR; Genetic diversity; Clustering analysis;

辣椒(Capsicum annum L.)，茄科辣椒属蔬菜，一年或多年生草本(丁晓蕾等, 2015)。辣椒传入中国后，经过长期的栽培、驯化、选择，形成了十分丰富的地方品种(顾晓振等, 2016)。地方辣椒资源广泛分布于我国西南、西北、中南、华南地区。西南地区地理位置特殊，自然条件独特，拥有丰富的特异地方椒种质资源，如百宜平面椒、樟树港辣椒、大方皱椒、柘城辣椒等。特异的辣椒种质资源育种潜力巨大，为特异基因的挖掘、高品质奠定良好的基础。

对辣椒种质资源进行有效保护和利用的前提是正确评价辣椒种质资源遗传多样性(张国儒等, 2021)。利用分子标记技术对辣椒种质资源的亲缘关系和遗传多样性进行分析是当前最有效的方法之一。赫卫等(2019)利用28对引物对43份来自全国不同地区的辣椒品种进行遗传关系分析，结果表明不同辣椒品种间的遗传多样性相对较低，遗传物质基础相对较窄，品种间相似程度较高。李晴等(2010)采用11对随机RAPD标记对37份辣椒材料开展遗传多样性研究，被聚为5个大类，且每类材料间的亲缘关系比较接近，但其遗传关系与地域、距离并无明显一致性。李艳等(2018)利用17对SSR引物对169份辣椒材料进行聚类分析，将材料聚为7类，辣椒遗传信息丰富，种质间亲缘关系一目了然。目前研究基本上是关于育成品种间的遗传多样性分析，但是迄今关于分析评价全国名优地方椒种质资源的亲缘关系和遗传多样性的有关报道尚未刊登。

STR分子标记技术，又称简单重复序列(SSR) (黎钊等, 2017)。一般由2～5个核苷酸为重复单位组成的重复序列。STR分子标记技术在遗传关系、亲缘关系、历史进化等领域(Powell et al., 1996)被广泛应用。本研究采用全自动STR分型检测技术，利用15对STR引物对来自全国不同省份的30份地方名优辣椒种质进行遗传多样性和亲缘关系研究，为地方辣椒种质开展遗传变异分析、品种鉴别和高品质辣椒育种提供参考。

1结果与分析

1.1地方椒果实性状的变异性分析

果实性状是辣椒新品种选育最重要的指标之一。本研究对30份地方椒的6个数量性状指标进行调查统计(表1)，结果表明这6个果实性状的平均变异系数为53.44%，其中果横径的变异系数最大，为65.42%，其次为果纵径(62.77%)，单果重(54.93%)，单株果数(54.39%)，果肉厚(42.68%)，果梗长度(40.45%)。6个果实性状的多样性指数变幅为1.50~1.97，平均值为1.83，其中果横径多样性指数最小，为1.50，单果重的多样性指数最大，为1.97。因此本研究表明了所收集的这30份地方椒资源的果实性状存在显著的遗传差异，果实性状丰富且分布均匀，多样性指数较高，具有丰富的遗传多样性。由以上分析可知，所收集资源的果形囊括已知的大部分表现型，且果实性状多样，分布均匀，多样性指数较高，可满足品种选育的需求。

1.2地方椒果实性状的聚类分析

30份地方椒材料的树状聚类结果(图1)，表明在欧氏距离5处，可以将30份地方椒资源分为5类。第Ⅰ类有2份地方椒，1份来自贵州(紫云灯笼椒)，1份来自陕西(宝鸡线椒)，其中紫云灯笼椒的果横径最大；第Ⅱ类有9份，大部分果实的纵径均较大，主要为中长线椒类型；第Ⅲ类有16份，大部分果实的纵径、横径都居中间，单果重也比较适中，朝天椒类型居多，第Ⅳ类有3份，第Ⅴ类只有1份，为定州小米椒，其果实纵径和横径最小。

1.3 STR引物多态性分析

多态位点百分率是反映遗传多态性的重要指标之一(张馨方等, 2020)，利用筛选出的15对多态性较好的STR引物对不同来自全国的30份地方名椒材料开展遗传多态性分析。利用15对STR引物一共检测到48个等位基因，其全部为多态性等位基因，多态率均达100%，每个位点的最高等位基因数(Na)为5(Epms-386, Epms342)，最低为2 (EpmS680, ES350, Gpms-100, HpmsE095, HpmsE128)，平均3.2个(表2)扩增产物大小在100~300 bp，表明收集的30份各省地方椒的遗传多样水平性普遍较高。

1.4遗传多样性分析

通过对扩增条带进行数据统计，利用NTSYS 2.1软件进行分析地方椒的遗传多态性(表2)。有效等位基因数Ne是反映一个群体遗传变异大小的重要指标之一，它与等位基因的频率相关，并且有效等位基因数Ne值越接近等位基因数Na，说明等位基因在群体中分布越均匀(郭阳等, 2013)，有效等位基因数(Ne)最高为3.509 (Epms-386)，最低为1.105 (ES350, HpmsE095)，平均值为2.041，该有效等位基因数值较小，说明收集该30份地方椒的省份具有的极端频率的等位基因数相对较多；观察杂合度(Ho)最高为1(Epms-391)，最低为0.033(ES350, Gpms-100)，平均为0.3666；期望杂合度(He)最高为0.715(Epms-386)，最低为0.095(HpmsE095)，平均值为0.435；Shannon's指数(I)最高为1.378(Epms386)，最低为0.199(ES350, HpmsE095)，平均为0.759，固定指数(Fst)最高为0.86(Epms342)，最低为-0.78(Epms-391)，平均值为0.245；其中Epms-386位点的有效等位基因数、期望杂合度、多态信息含量、Shannon's指数数值均为最高，说明此位点在30份地方椒中变异较大。衡量片段多态性较好的指标之一为多态信息含量(PIC)，当多态信息含量超过0.5，此位点为高度多态位点；当多态信息含量介于0.25~0.5，此位点为中度多态性位点(吾买尔江·艾孜木等, 2017)。本研究中的多态信息含量介于0.09~0.666，均值为0.333，即所选用的15对STR引物具有较高的多态性，且多态性最高的是Epms-386。

1.5遗传距离及聚类分析

利用NTSYS 2.10软件进行聚类(图2)。30份地方椒种质的遗传相似系数在0.69~0.98，通过聚类图可以看到，在遗传相似系数0.732处，30份地方椒种质资源被分成6大类，其中GZ01(紫云灯笼椒)和GZ012(百宜辣椒)被分为Ⅰ类，均来自贵州；GZ015(樟树港辣椒)，GZ024(艳椒425)和GZ026(德宏小米辣)被分为Ⅱ类，分别来自湖南、重庆、云南，虽然这3份种质来自不同的地区，但品种间存在着某方面的共同特性，GZ024和GZ026都为指形朝天椒；GZ08(龙山辣椒)，GZ09(林卡辣椒)，GZ010(武城辣椒)和GZ020(坡妹拇指椒)被分为Ⅲ类，来自贵州和山东，其中GZ08和GZ09被分为同一亚群，据当地农户了解这两种辣椒以前为同一个东西，后来被带到不同地方种植；GZ013(云南乐业地方椒)和GZ016(黄胆辣)被分为Ⅳ类，均来自同一地区云南会泽；GZ03(虾子辣椒)，GZ06(六枝牛场辣椒)，GZ014(沿河二荆条)和GZ028(安顺牛场辣椒)被分为Ⅵ，均来自贵州；其余15份地方椒种质被分为Ⅴ类，其中GZ07(宝鸡线椒)来自陕西，GZ019(三樟黄贡椒)来自湖南，GZ025(石柱辣椒)来自重庆，GZ029(定州小米椒)来自河北，剩余11份来自贵州；GZ03(虾子辣椒)，GZ06(六枝牛场辣椒)，GZ014(沿河二荆条)，GZ028(安顺牛场辣椒)被分为Ⅵ类，均来自贵州，其中GZ06(六枝牛场辣椒)和GZ028(安顺牛场辣椒)被分为同一组，经证实该两种地方椒最开始也为同一个东西。通过聚类可以看出，同一省份的地方椒种质大部分被聚类在同一类群(Ⅱ类)，但在Ⅲ类和Ⅴ类中也出现了不同省份地方椒种质聚为一类群，这说明地理隔离并没有对地方椒种质的遗传分化产生深远地影响。

2讨论

辣椒果实性状近年来成为辣椒育种者们研究的热点(Gu et al., 2019)，也是种质资源鉴定的重要指标之一。果实性状多样性分析表明，30份地方椒种质具有较丰富的形态多样性，6个果实性状的变异系数为40.45%~65.42%，果横径的变异系数最大，变异丰富，果实性状多样性指数变幅为1.50~1.97，平均1.16。其中辣椒单果重的Shannon多样性指数最高，为1.97，说明30份地方椒种质的果实形状存在着很大的改良潜力，这与前人的研究结果一致(赵红等, 2018; 裴红霞等, 2022)。本研究中指形辣椒比例最多，这与贵州辣椒实际生产中不同果实形状种质分布较为一致。

在遗传群体中，固定指数(Fst)常被用来衡量群体间分化程度的高低(杨欣超等, 2020)。本研究中30份地方椒群体的遗传多样性研究中的固定指数(Fst)在-0.78~0.86，数值差距较大，表明来自不同省份的30份地方椒种质之间遗传分化程度较高。研究选取的30份地方椒分别来自湖南、贵州、陕西、河南、河北、山东、云南和重庆等地，品种间存在较远的地理距离，但Ⅲ类和Ⅴ类中出现了不同地理来源辣椒材料被聚为同一类，表明材料来源、材料与材料之间有关联，但这并不能表明两个材料间的亲缘关系很近，仅仅依据材料来源地来判断该材料是属于哪类是不科学的。这与Stedje等(2003)和李晴等(2010)报道品种间的地理距离和遗传距离没有显著关联是一致的，可能的原因在于近年来种质间交流频繁，使得各个地区种质间同质化严重。杂交选育过程中应该尽量避免遗传背景相近的种质作为亲本，本研究中聚类分析将30份地方椒种质聚类为六大类，清楚地表明了种质之间的亲缘关系远近，为今后的辣椒育种提供理论参考。同时本研究也表明了GZ08(龙山辣椒)和GZ09(林卡辣椒)，GZ06(六枝牛场辣椒)和GZ028(安顺牛场辣椒)分别被聚为同一组，其均为同物异名，STR技术可以用于鉴别同物异名，和黎钊等(2017)和Bao等(2008)研究一致。

3材料与方法

3.1材料

本研究中的30份来自全国各地的地方椒材料的名称及来源地信息(表3)，本试验于2021年4月5日在贵州省辣椒研究所贵阳猫坡塘基地(N 26°30', E 106 °39')进行，试验地海拔1 000 m，年平均气温14.9 ℃，试验地土壤为黄壤，采用漂浮育苗技术育苗，2021年5月27日定植。采用露地高厢覆膜方式栽培、双行单株定植，株距40 cm，行距50 cm，进行随机区组设计，各个材料重复3次，每个小区种植50株。辣椒生长期间，遵照“预防为主、综合防治”的原则，主要病虫害可使用吡虫啉、阿维菌素、高效氯氰菊酯、盐酸吗啉胍等药剂防治。定植后进行常规管理，至成熟期，摘取株型、果型一致的植株，生长健壮且无病虫害的红熟果实，进行果实性状数据调查，每个测量指标进行3次重复，取平均值。

采摘每份地方椒的幼嫩叶片，然后用液氮迅速冷冻处理，放置于-70 ℃冰箱保存，用于后续开展遗传多样性分析。

3.2地方椒果实性状数据调查

果实性状测定指标主要参照杨志刚等(2015)，主要为果实横径、果实纵径、果梗长度、单果重、果肉厚、单株果数等４项指标。单果重用精度为0.1 mg的电子天平进行称量，果实横径、纵径、果梗长度用直尺测量，果肉厚用游标卡尺测量。均取四母斗位置的红熟果测定，每份材料取15个辣椒，结果为15个辣椒的均值。

3.3基因组DNA提取

辣椒基因组DAN提取使用的为DP304试剂盒(天根生化科技, 北京)，按照说明书要求逐步提取DNA。用1%琼脂糖凝胶电泳和NAS-99分光光度计(ACT Gene公司)检测DNA的质量和浓度，并统一稀释DNA浓度至50 ng/μL，以便用于后续PCR扩增。

3.4 STR扩增体系

本研究选用的15对STR引物分别用于30份来自全国各地的地方椒进行PCR扩增，其引物编号和引物序列参照郭广君等(2021)发表的序列为准(表5)。

PCR扩增体系总体积为15 μL，其中DNA模板2 μL，2.5×Buffer V 6 μL，上下游引物各0.2 μL，Taq酶(5 U/μL)0.1 μL，剩余体积用ddH2O补充满。

PCR产物检测：采用1%琼脂糖凝胶电泳技术分离PCR扩增产物。使用GeneAmp 9600 PCR仪(ABI公司)观察记录扩增结果。

将PCR扩增产物送至北京颇凡森诺生物科技有限公司利用3730XL测序仪进行STR分型检测。

3.5数据处理

采用Excel 2020计算果实性状的均值(Mean)、标准差(Standard deviation, SD)、最大值(Maximum, Max)、最小值(Minimum, Min)、极差(Range)、变异系数(Coefficient of variation, C.V.)和多样性指数(Shannon-weaver, H’)。采用SPSS 26.0软件进行组内连接聚类法(Within-group linkage)、平方欧氏距离(Squared Euclidean distance)绘制聚类树状图。

检验某一性状的遗传多样性多少一般遗传多样性指数(H’)来衡量(王铭, 2020)。遗传多样性指数采用H’=-ΣPilnPi公式计算，其中i为某一性状分级数，Pi为该性状第i级内材料的份数与总份数的比值，ln为自然对数。

数量性状分级参照潘存祥等(2015)描述的分级方法，根据某一性状的数据均值(M)和标准差(S)将数据划分为10个等级，划分等级公式如下：

1级：Xi＜(M-2S)

2级：(M-2S)≤Xi＜(M-1.5S)

3级：(M-1.5S)≤Xi＜(M-1S)

4级：(M-1S)≤Xi＜(M-0.5S)

5级：(M-0.5S)≤Xi＜(M)

6级：(M)≤Xi＜(M+0.5S)

7级：(M+0.5S)≤Xi＜(M+1S)

8级：(M+1S)≤Xi＜(M+1.5S)

9级：(M+1.5S)≤Xi＜(M+2S)

10级：Xi≥(M+2S)

采用NTSYS 2.1软件进行数据统计分析，并计算出等位基因数(Na)、有效等位基因数(Ne)、期望杂合度(He)、观察杂合度(Ho)和Shannon指数(Ｉ)，并计算各个地方椒品种间的遗传相似系数，然后采用UPGMA法对30份供试地方椒材料进行聚类分析，形成聚类分析图，探明地方椒种质间的亲缘关系；采用Cervus 3.0.7软件计算多态信息含量(PIC)。

作者贡献

廖芳芳和朱文超是本研究实验设计者和实验研究的执行人，主要完成数据分析，论文初稿写作；王永平、白立伟、宋拉拉和彭泽参与实验设计和结果分析等；胡明文是项目的构思者，指导实验设计、数据分析、论文写作和修改。全体作者都阅读并同意最终的文本。

致谢

本研究由贵州省科技成果应用及产业化项目(黔科合成果[2021]一般061)，贵州省农业领域科技支撑计划项目(黔科合支撑[2020]1Y086号)和国家特色蔬菜产业体系-遵义试验站(CARS-24-G-20(2022)共同资助。

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