基于线虫生物多样性的稻田镉污染土壤修复成效研究
摘 要：土壤线虫群落特征是土壤质量评价的重要指标，特别是用于重金属污染土壤的修复成效评估. 为评价重金属镉(Cd)污染稻田土壤修复的生态效应，以湖南省长沙市长沙县Cd污染水稻农田为研究样地，分析了施用钝化剂、钝化剂+净水和叶面肥三种修复措施对土壤线虫的生物多样性和群落功能多样性的影响. 结果表明：①共鉴定线虫13,599条，隶属于32属，其中杂食/捕食线虫(8属)的数量最多，占比61.55%；食细菌线虫(13属)、食真菌线虫(3属)和植食性线虫(8属)分别占所有线虫数量的14.62%、1.72%和22.11%；②与对照相比，施用钝化剂、钝化剂+净水和叶面肥三种修复措施对水稻农田土壤线虫物种数、Shannon-Wiener多样性指数、Simposon优势度指数和Pielou均匀度指数均没有显著差异，表明这三种土壤修复措施对土壤线虫生物多样性没有显著影响；③水稻土壤线虫生活史策略指数如成熟指数(MI、MI25)、植物寄生性线虫成熟指数(PPI)等在三种修复措施之间差异显著，说明不同修复措施间的土壤线虫群落结构存在显著差异，但这种差异与取样时间有关；④三种修复措施之间的生态功能指数，富集指数(EI)、结构指数(SI)、通路指数(NCR)和瓦斯乐斯卡指数(WI)均没有显著差异. 研究显示，土壤线虫生活史策略指数可作为重金属污染土壤修复的成效评价指标，指示土壤生态系统质量.
关键词:镉污染土壤修复措施;镉;土壤线虫群落特征;生物多样性;
Effects of Cadmium Contamination Remediation on the Biodiversity of Soil Nematodes
in Paddy Fields
DENG Purong YAO Zhi LIU Yongbo
State Environment Protection Key Laboratory of Regional Ecological Process and Functional
Assessment, Chinese Research Academy of Environmental Sciences
Abstract：
Soil nematode is an important assessment index in evaluating soil quality, particularly in the remediation evaluation of contaminated soil. To study the ecological effects of the remediation of contaminated soil by cadmium contamination, we evaluated the community structure and biodiversity, and ecological indices of nematodes in Cd-contaminated soil, employing with three remediation methods (including metal passivator, passivator and water, and foliar fertilizer) in paddy fields at Changsha, Hunan Province of China. In this study, we collected a total of 13,599 nematodes and identified thirty-two nematode genera. Predatory- and omnivorous-nematodes were dominant and accounted for 61.55% of the total of nematodes. Bacteria-, fungal- and plant-feeding nematodes accounted for 14.62%, 1.72% and 22.11% of the total of nematodes, respectively. The Shannon-Wiener index, Simpson index and Pielou evenness index were not significantly different in fields under the three remediation methods, indicating that these remediation methods of soil heavy metals had no impacts on soil nematodes diversity in paddy fields. The life history strategy indices (including MI, PPI and MI25) of soil nematodes were significantly different in fields under the three remediation methods, and this difference was related with sampling times. The ecological function indices (including EI, SI, NCR and WI) of soil nematodes in Cd-contaminated paddy fields were not significantly different among the three remediation methods. It is presumed that the life history strategy indices of soil nematodes can be used in assessing the remediation effects of heavy metal contamination in soils, indicating the quality of soil ecosystems.
Keyword：
remediation measures of Cd contaminated soil; cadmium; characteristics of soil nematode community; biodiversity;
近年来，农田土壤重金属污染问题备受关注. 农田的重金属积累使得土壤肥力下降、土壤退化和可利用耕地面积减少[1,2]，且受污染农田的重金属通过食物链在植物、动物和人体内富集，威胁着人体健康[3]. 为修复重金属污染的耕地，已经采用了物理、化学、生物和农业生态修复等技术方法，例如客土法、热解吸法、土壤淋洗、植物和微生物修复、调整农田耕作制度等一系列农田重金属修复技术[4,5]. 通过施用钝化剂吸附、沉淀或络合重金属被广泛用于农田重金属的修复，降低重金属的流动性和生物利用率，从而减少重金属在食物链上的传递[6].
土壤重金属污染的修复技术发展日渐成熟，但对受污染农田的修复后评价，特别是针对土壤动物的群落特征及种群动态的监测常常被忽视[7]. 20世纪80年代，荷兰线虫学家Bongers[8]将土壤线虫作为环境指示生物应用到污染土壤监测及恢复过程中. 土壤线虫是土壤动物的一个重要类群，其种类繁多，分布广泛，参与土壤中有机质分解、植物营养矿化和养分循环等生态过程，在土壤生态系统中占有重要地位[9,10]. 土壤线虫的物种多样性、食性多样性和生活史策略多样性使其在变动的环境因子中，尤其污染胁迫中作出迅速反应[11,12]. 土壤线虫不同营养类群的组成、数量及线虫群落结构的动态分析可直接反映土壤物质的代谢途径和食物链/食物网结构的变化，指示土壤生态系统中物质和能量的流动情况，进而在生态系统功能水平上揭示土壤环境健康状态[13,14].
该文在镉污染稻田土壤中采用施加钝化剂、钝化剂+净水和喷施叶面肥三种修复措施，统计分析水稻农田生态系统中土壤线虫的物种组成、丰富度、群落结构、食物网动态及群落的结构变化，评价修复措施对Cd污染稻田土壤修复的生态效应，以期确定能否采用土壤线虫多样性指数来指示农田重金属污染的修复成效.
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验地位于湖南省长沙市长沙县农田(28°15′N、113°14′E)，占地面积约0.37 hm2. 表层土壤中Cd的浓度范围为0.40-0.80 mg/kg，超过了我国现行的《土壤环境质量标准》(GB 15618—1995)二级标准限值，而其他重金属含量均低于二级标准限值.
试验田种植了早稻“中早39”和晚稻“玉针香”，水稻种子由湖南省农业科学院提供. 育苗前用5%的次氯酸钠溶液消毒15 min，用自来水冲洗. 稻田其他管理遵循长沙县当地水稻常规操作流程.
1.2 土壤修复技术与线虫取样方法
本试验采用三种土壤修复方法，即钝化剂，钝化剂+净水，喷施叶面肥[15]. 钝化剂的主要成分是赤泥、磷矿粉、海泡石，质量比为2:1:1；使用时按1 kg农田土添加2 g钝化剂，即0.2%，包括赤泥0.10%、磷矿粉0.05%、海泡石0.05%；1 hm2农田施用300 kg钝化剂的比例向农田中施用钝化剂. 叶面肥中1.0 g/L的硅来自Na2SiO3、0.5 g/L的磷来自NaH2PO4、1.5 g/L的硒来自Na2SeO3、0.5 g/L的硫来自Na2S和0.5 g/L镁的来自MgCl2. 三种土壤修复方法分别在三块农田中进行，并设置蒸馏水喷施作为对照(CK)，共4种处理，每种处理均设三次重复地块，地块面积40~135 m2. 分别于水稻种植的苗期(25~35 d)、分蘖期(60~70 d)和开花期(80~90 d)进行施用钝化剂和喷施叶面肥.
分别于5月22日、7月16日、9月23日和10月22日在长沙县试验地收集土壤样品4次，为随机取样. 每次在各地块中的3个样点采集3份重复土壤，取样深度为0~30 cm. 方法一：利用重糖离心法分离土壤线虫. 称取100 g土样，放入1 000 mL烧杯内，加水至300 mL，浸泡30 min. 过60 目(0.25 mm)、100目(0.15 mm)和500目(0.0025 mm)筛. 收集筛上的线虫和卵，倒入离心管中离心(分离线虫，3 000 r/min，离心5 min；分离卵，3 000 r/min，离心3 min). 把上清液倒掉，加蔗糖(分离线虫加70%的蔗糖液，分离卵加35%～40%的蔗糖)，离心(同上)，过500目(0.0025 mm)筛，收集筛上的线虫和卵，在解剖镜下计数. 方法二：采用浅盘法分离，即称取100 g干土样，采用浅盘法分离线虫. 用5 5℃的热水杀死，再用4%甲醛溶液固定[16]. 在解剖镜下记数并鉴定到属.
1.3 生物多样性指数和生态功能性指数计算
1.3.1 土壤线虫生物多样性指数
物种多样性指数选用多样性指数、优势度指数、均匀度指数和丰富度指数.
Shannon-Wiener多样性指数(H′)：
H'=−∑Si=1Pi×lnPi(1)
Simpson优势度指数(C)：
C=1−∑Si=1P2i(2)
Pielou均匀度指数(E)：
E＝H′/lnS (3)
SR丰富度指数：
SR=(S-1)/lnN (4)
式中：Pi为第i种的个体数占调查个体总数的比例；N为所调查到的总个体数；S为所调查的物种总数.
1.3.2 土壤线虫生态功能性指数
生态功能指数选用成熟指数、植物寄生线虫成熟指数、线虫富集指数、线虫通路比值和瓦斯乐斯卡指数.
MI成熟指数：
MI=∑ni=1Cpi×Pi(5)
式中：Cpi是第i种线虫的c-p值，c-p值(Colonizer-persister value)是根据自由生活线虫在生态演替中的不同生活策略，分别赋值为1~5. 根据线虫在r对策到k对策的生活史策略连续谱中的位置，将线虫划分为５个c-p类群：c-p 1为典型的机会主义者，世代时间极短，卵量巨大，在食物丰富的条件下种群暴发，极耐污染和环境压力；c-p 2也是机会主义者，世代时间短，卵量大，较耐污染和环境压力；c-p 3世代时间较长，对环境压力较敏感；c-p 4世代时间长，对环境压力敏感；c-p 5则为典型的k对策者，世代时间很长，卵量小，对污染和环境压力极为敏感[8].
PPI植物寄生性线虫成熟指数：
PPI=∑ni=1Cpi×Pi(6)
式中：Pi是植物寄生性线虫在线虫种群中的占比.
MI指数和PPI指数反映土壤线虫群落功能结构特征，用以评价人类干扰活动对土壤线虫群落的影响，MI指数反映自由生活线虫的成熟度，PPI指数反映植物寄生线虫的成熟度，较低的成熟指数MI表明土壤生态系统扰动强烈，反之则表明土壤生态系统趋于稳定.
MI25成熟指数：
MI25=∑ni=1Cpi25×Pi25(7)
∑MI是包括所有线虫(自由生活和植物寄生类型)的总成熟指数[17]. ∑MI25是c-p值在2~5之间的所有线虫(自由生活和植物寄生类型)的总成熟指数.
EI线虫富集指数：
EI=100×[e/(e+b)] (8)
b =Σkb×nb
e =Σke×ne
式中：b代表食物网中的基础成分，主要指Ba2和Fu2这两个类群；e代表食物网中的富集成分，主要指Ba1和Fu2这两个类群；kb和ke为各类群所对应的加权数(在0.8~5.0之间)；nb和ne则为各类群的丰度.
SI结构指数：
SI=100×[s/(s+b)] (9)
b=Σkb×nb
s=Σks×ns
式中：s代表食物网中的结构成分，包括Ba3-Ba5、Fu3-Fu5、Om3-Om5和Pp2-Pp5类群；ks为各类群所对应的加权数；ns为各类群的丰度. 根据线虫食性并结合线虫生活史特征，将线虫分为若干类群：Bax、Fux、Ppx和Omx分别代表食细菌、食真菌、植食性和杂食/捕食线虫(x取值为1~5，代表线虫的c-p值)[18].
NCR线虫通路比值：
NCR=NBa／(NBa+NFu) (10)
式中：NBa为食细菌线虫数量，个；NFu为食真菌线虫数量，个.
WI瓦斯乐斯卡指数：
WI=(NBa+NFu)/NPp (11)
式中，NPp为植食性线虫数量，个.
EI和SI值在0~100之间变化，二者结合分析可以较好地指示土壤环境的干扰程度和土壤食物网的变化. EI主要用于评估食物网对可利用资源的响应，SI指示在干扰或恢复过程中土壤食物网结构的变化. NCR主要用于指示土壤食物网的降解途径[14].
2 结果与分析
2.1 土壤线虫群落组成
土壤线虫分析数据如表1所示，共鉴定出线虫13,599条，隶属于32属，包括食细菌线虫13属，占14.62%；食真菌线虫3属，占1.72%；植食性线虫8属，占22.10%；杂食/捕食线虫8属，占61.55%. 矛线属(Dorylaimus)、潜根属(Hirschmanniella)和托布利属(Tobrilus)为此水稻农田生态系统的优势属.
2.2 Cd污染土壤修复措施下线虫群落多样性的变化
土壤线虫的丰富度、物种数、生物多样性指数等在不同取样时间表现出显著差异(见表2). 不同修复措施对水稻土壤线虫物种数、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数、Pielou均匀度指数和SR丰富度指数都没有显著影响，但对土壤线虫丰度有显著影响(P>0.05，见表2、图1、图2).
线虫数量丰富度的影响与取样时间有交互作用(见表2)，多重比较分析发现，在9月和10月没有显著影响，但在5月和7月影响显著(见图1). 5月，使用钝化剂的土壤中线虫丰富度最高，显著高于钝化剂+净水和叶面肥处理，但与对照组没有显著性差异. 在7月，施用叶面肥的水稻土壤中线虫丰富度最高，显著高于使用钝化剂的水稻土壤，但与钝化剂+净水和对照土壤差异不显著(见图1).
2.3 Cd污染土壤修复措施下土壤线虫生活史策略指数的变化
不同修复措施对水稻农田土壤线虫生活史策略指数系列MI、PPI、MI25等均有显著影响(见表3). 土壤线虫成熟指数MI在不同处理之间有显著性差异(见表3)，多重比较分析发现，在5月和9月没有显著影响，但在7月和10月有显著影响，其中使用钝化剂+净水的土壤中线虫成熟指数MI最高，显著高于叶面肥处理，但与钝化剂、对照组均无显著差异(见图3).
植物寄生线虫成熟指数PPI在不同处理之间具有显著性差异(见表3). 在5月、9月和10月没有显著影响，但在7月显著影响(见图3). 7月，使用叶面肥处理的土壤中线虫成熟指数最低，显著低于钝化剂+净水的稻田土壤，但与钝化剂、对照组均无显著性差异(见图3).
5月，使用钝化剂处理的土壤中线虫成熟指数MI最低，显著低于对照土壤，但与钝化剂+净水及叶面肥之间没有显著性差异(见图3). 7月和10月，使用叶面肥处理的土壤中线虫成熟MI指数最低，显著低于钝化剂+净水的稻田土壤，但与对照组及钝化剂处理均没有显著性差异(见图3).
C-p值在2~5之间的自由生活线虫成熟指数(MI25)能指示土壤状况的变化，在不同处理之间有显著性差异(见表3). 在7月和10月，不同处理间稻田土壤线虫群落MI25有显著差异，但在5月和9月无显著影响(见图3). 在7月和10月，使用叶面肥处理的土壤中线虫MI25最低，显著低于钝化剂+净水的稻田土壤，但与对照组及钝化剂处理均没有显著性差异(见图3).
5月，使用钝化剂处理的土壤中线虫成熟指数MI最低，显著低于对照土壤，但与钝化剂+净水及叶面肥之间没有显著性差异(见图3). 7月和10月，使用叶面肥处理的土壤中线虫成熟MI指数最低，显著低于钝化剂+净水的稻田土壤，但与对照组及钝化剂处理均没有显著性差异(见图3).
C-p值在2~5之间的自由生活线虫成熟指数(MI25)能指示土壤状况的变化，在不同处理之间有显著性差异(见表3). 在7月和10月，不同处理间稻田土壤线虫群落MI25有显著差异，但在5月和9月无显著影响(见图3). 在7月和10月，使用叶面肥处理的土壤中线虫MI25最低，显著低于钝化剂+净水的稻田土壤，但与对照组及钝化剂处理均没有显著性差异(见图3).
2.4 Cd污染土壤修复措施下线虫生态功能指数的变化特征
不同土壤修复措施下线虫的生态功能指数，富集指数EI、结构指数SI、通路指数NCR和瓦斯乐斯卡指数WI均没有显著差异(见表4和图4). NCR值接近0，代表土壤有机质分解依靠真菌分解途径；若NCR 值接近1，则表示依赖细菌分解途径[19]. 所有样地的NCR处于0.6~1之间，表明细菌是农田土壤有机质的主要分解分解者. 该农田多数土壤样品的处理瓦斯乐斯卡指数(WI)>1，表明土壤健康程度较好.
EI与SI联合使用时，以SI(0~100)为横坐标、EI(0~100)为纵坐标，以(50，50)为中心，将SI和EI的分布划分成4个象限，这4个象限分别代表食物网不同的特征. 结构指数SI指示土壤食物网连通性和食物链长度，数值越大，表明相对连通性越高，食物链越长. 富集指数EI指示外界养分投入状况，数值越大，表明外界投入养分相对越多. 结果显示，稻田重金属Cd土壤修复后，各试验处理分布在B和C象限(见图5). 分布于B象限表明该水稻农田养分状况较好且受胁迫程度较低，食物网稳定成熟；分布在C象限表明水稻农田肥力状况较差但受胁迫程度较低[20].
3 讨论
土壤线虫食性多样，占据着食物链/食物网的多个营养级，是土壤生态系统中的重要组成部分. 土壤线虫因种类众多、繁殖力强、迁移能力差和对环境胁迫敏感，常作为评价土壤质量的指示生物[21,22]. 该试验研究了Cd污染稻田在三种修复措施下，土壤线虫的多样性及土壤线虫群落的结构和功能的变化，发现土壤线虫的丰度、物种数、生物多样性指数和生态功能指数等在不同取样时间上有显著性差异. Yang等[23]在连续种植多年转Bt基因水稻的农田中，也观测到年份和采样日期对根际土壤中线虫变量的影响比转Bt基因水稻处理更明显. 这也证明土壤线虫随环境因子变化而变化，适合指示土壤理化性质、土壤肥力、土壤食物网结构和功能等的动态[17,24]. 一般采用多种物理、化学和生物技术方法修复重金属Cd污染土壤，如使用钝化剂和叶面肥等，这些可能改变土壤环境，从而影响土壤线虫群落. 钝化剂通过升高稻田土壤的pH，能降低重金属Cd从土壤到水稻的迁移率[25]，也能影响农田中线虫的群落结构和动态[26]. 喷施混合磷硫叶面肥影响地上部分作物的次生代谢产物进而影响土壤线虫群落[15].
钝化剂和钝化剂+净水的喷施显著增加了稻田线虫成熟指数，且c-p 3、c-p 4、c-p 5的线虫类群占据优势，该措施下农田生态系统受到的干扰减小，向着更成熟的阶段发展. 叶面肥喷施处理部分降低了土壤线虫的成熟指数，增加了PPI指数，且c-p 2-5类群线虫成熟指数MI25为处理间最低，这支持了地上植被与土壤之间为联动的系统. 植被-土壤-土壤线虫之间存在的互动效应[27]. Zhang等[28]以森林生态系统为例，证明森林地上植被的种群结构会影响地下土壤线虫多样性和种群结构的维持. Hu等[29]以高山草甸生态系统为例，证明放牧强度对土壤线虫群落有显著影响. 叶面肥的喷施一定程度上促进了农田地上水稻作物的生长，进而影响了土壤线虫群落结构[30]. 在农田生态系统中，地上部分农作物的耕作也影响着土壤线虫丰度. 在试验中随着水稻的收获，土壤线虫丰度于7月和10月达到了峰值. 水稻收获使有机质在稻田土壤中积累，特别在7月，土壤线虫丰度、物种数和Shannon-Wiener多样性指数均达到峰值. Viketoft等[30,31]证明，适量的有机肥或者秸秆还田都增加了土壤线虫的多样性，改变了土壤线虫群落的组成.
三种修复措施对水稻土壤线虫的生态功能指数没有显著影响. Park等[32]对0~2.6 mg/kg梯度Cd污染土壤的短期生态效应评估后，也未观察到Cd对生态指数的显著影响，这可能与土壤Cd的含量相关. 但在试验中钝化剂和叶面肥的使用，线虫NCR降低，有机物分解途径向真菌分解转移，WI指数增加，土壤健康状况向好发展[33]. 氮和磷的有效性限制了生态系统的生产力，土壤养分的有效性和碳氮比是稻田土壤线虫群落的主要调控因子[9,34]. 这种养分驱动对土壤微生物和线虫的影响可能超过了重金属有效性的负面影响[32].
土壤管控模式影响了土壤线虫群落种群动态. 例如，农田耕作方式、土壤有机肥使用和杀虫剂喷施等都会对土壤线虫群落多样性和结构产生影响[35,36,37,38,39,40,41]. 土壤钝化剂使用的农田管理模式下，生物多样性指数没有显著差异，农田生态系统趋于稳定，且土壤健康状况得到改善，钝化剂可用于微量Cd重金属超标稻田管控[5]. 土壤线虫群落动态研究对监测农业生态系统、改善农田营养结构、提高人类干预恢复和保护耕具有重要意义.
4 结论
a) 土壤线虫的丰富度、物种数、生物多样性指数和生态功能指数等在不同时间有显著性差异，说明土壤线虫对环境因素较敏感，适合用于指示土壤理化性质、土壤肥力、土壤食物网结构和功能等变化.
b) 三种修复措施对水稻土壤线虫丰富度有显著影响，不同试验处理对水稻土壤线虫Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数、Pielou均匀度指数的影响与取样时间有交互作用.
c) 三种修复措施对水稻土壤线虫的生态功能指数——富集指数EI、结构指数SI、通路指数NCR和瓦斯乐斯卡指数WI均没有显著影响，说明这三种重金属土壤修复措施对土壤线虫群落的结构和功能没有显著影响.
d) Cd污染修复措施对水稻土壤线虫生活史策略指数系列(MI、PPI、MI25等)有显著影响. 成熟指数MI系列指数为线虫群落的加权c-p值，较好地指示了土壤生态系统的演替和恢复等过程，说明土壤重金属修复模式显著影响了土壤线虫群落的生态系统演替. 土壤线虫生活史策略指数可以作为重金属污染土壤修复的成效评价指标.
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